Современное состояние понятия термина «Биологический нуль»
При охлаждении живых организмов у них наблюдается значительное подавление физиологических процессов, характеризующееся прекращением тех или иных функций, которые обычно обозначаются термином биологический нуль. При этом в настоящее время ботаники и специалисты, изучающие животный мир, в т. ч. и человека, пользуются каждый своим понятием биологического нуля.
Биологический нуль у животных чаще всего определяется после наркотизации, измеряется температура конкретной области тела, то есть, как правило, не у изолированных тканей.
T∙(t – t0) = K,
где Т – продолжительность развития;
(t – t0) – эффективная температура
K – термальная константа развития, которая представляет собой сумму эффективных температур, необходимой для прохождения всех процессов развития данного вида.
Эффективными называют температуры, лежащие выше температуры биологического нуля развития. Автор подчеркивает, его «как положение «биологического нуля», так и сумма эффективных температур развития – величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени, зависящие от типичного режима температур в естественных местообитаниях» (с. 91).
Таким образом, в настоящее время нет понятия биологического нуля единого для всего многообразия тканей животного и растительного организмов, разумеется, и общего для всего живого. Совсем не случайно то, что этот важный термин не попал не только в энциклопедии (БСЭ, СХЭ, БМЭ и др.), но и в специальные справочники, включая медицинские и сельскохозяйственные. Нет его также и в словарях ботанических и биологических терминов и т. д. Сведения в Интернете также скудны.
Как нам кажется, при постановке идеи и формулировке понятия биологического нуля, как со стороны зоологов, так и со стороны ботаников, были допущены методологические неточности. Это и стало основной причиной употребления многообещающего термина практически не по назначению. Какие это неточности?
А. Надцарство доядерных организмов (прокариоты) включает:
I. Царство дробянки, оно состоит из двух подцарств:
1. Подцарство бактерий. Кроме истинных бактерий к нему относятся актиномицеты, миксобактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, хламидии и, возможно, вирусы. Система подцарства бактерий все еще недостаточно разработана.
2. Подцарство цианей. В него входят сине-зеленые водоросли.
Б. Надцарство ядерных организмов (эукариоты).
II. Царство животных:
1. Подцарство простейших. К нему относятся животные, организмы которых состоят из одной клетки или из колоний одинаковых клеток.
2. Подцарство многоклеточных животных. В него входят остальные животные, состоящие из многих неодинаковых (специализированных клеток).
III. Царство грибов:
1. Подцарство миксомицетов (низшие грибы). К ним относятся грибы, вегетативная фаза которых состоит из плазмодия.
2. Подцарство грибов (высшие грибы). В него входят грибы, вегетативная фаза которых состоит из нитей (гиф) или клеток с ясно выраженной клеточной стенкой.
IV. Царство растений:
1. Подцарство низших растений. Растениям без эпидермы, устьиц и без проводящего цилиндра. В него входят водоросли, кроме синезеленых.
2. Подцарство высших растений. Растения с эпидермой, устьицами и большей частью со стелой.
Существующие определения биологического нуля сформулированы применительно к тканям животных и человека или даже к целостному растительному организму. Нетрудно заметить, что биологический нуль, если подойти к нему строго, не приложим к огромному миру низших растений, грибов и простейших животных организмов. Во-первых, как видно из приведенной системы органического мира, в число таковых попадает целое надцарство доядерных организмов – прокариоты (царство дробянки, включающее подцарство бактерий и подцарство цианей); из эукариотов: подцарство простейших, царство грибов целиком и подцарство низших растений. Очевидно, в данном случае, с методологической точки зрения было бы более целесообразным попытаться найти такую структурную единицу живого, характерную для всех или, хотя бы для подавляющего большинства его представителей, а не ориентироваться на сложные организации, присущие только высшим формам жизни.
Во-вторых, биологический нуль, как температура, должен быть постоянной величиной или константой, то есть единым для всех живых организмов. Это условие не выполняется в существующих определениях биологического нуля, и нуль колеблется в очень широких пределах (до 10 °С и более) у разных тканей у одного и того же вида животного и, естественно, у одной и той же ткани у разных видов. Такая же картина наблюдается и у растительных организмов.
Выбор биологического процесса, начало функционирования или конец которого принимается за температуру биологического нуля, особенно важен. В настоящее время в качестве критерия или индикатора этой точки принимаются такие интегральные показатели, как рост растений или обратимое подавление специфической деятельности тканей у животных. К сожалению, каждый из показателей не всегда может правильно служить в качестве такого критерия, в последнем случае, хотя бы только потому, что они в очень сильной степени зависимы от деятельности других тканей и органов, от которых они не изолированы.
Нормальная специфическая деятельность ткани в определенной степени возможна при взаимодействии ее с другими тканями организма, в идеале – в целостном организме. Кроме того функции тканей зависят от очень многих внутренних и внешних факторов, среди которых температура не всегда имеет доминирующее значение. Плюс ко всему имеются ткани, основная специфическая функция которых вряд ли существенно зависит от температуры. Мы имеем в виду механические ткани у растений и костную, хрящевую ткани у животных организмов и др.
Таким образом, есть все основания считать, что специфическая функция тканей не может служить тем универсальным биологическим процессом, который бы использовался без оговорок при определении биологического нуля.
Несколько слов о росте растений, как о процессе, начинающемся при температуре выше биологического нуля. Если подойти к этому определению строго научно, то речь здесь может идти только о меристемах, то есть специальных тканях, за счет деления растяжения и дифференцировки клеток которых, по существу, идет образование специализированных тканей и рост растений. Постоянные ткани, как правило, не делятся, значит, и не растут, а растения 80–90 % состоят из постоянных тканей.
Таким образом, можно заключить, что такие ткани, как основные, проводящие, выделительные, покровные, ассимилирующие, механические, которые составляют основную часть тела растительного организма, существующее определение биологического нуля вообще не затрагивает.
И наконец, биологический нуль – это фундаментальное понятие и он должен отражать этапы исторического развития органического мира, эволюцию приспособления живого к похолоданию климата Земли.
Из вышеприведенного материала можно заключить, что в настоящее время, термин биологический нуль используется не по назначению, а существующие определения имеют не общебиологический, а частный характер и полны внутренних противоречий.
Биологический нуль как общебиологическое понятие
В живом организме одновременно идут процессы ассимиляции и диссимиляции, преобладание одного из которых определяет в данный момент состояние организма в целом. Если более интенсивно идет ассимиляция – организм будет в активном состоянии, будет расти и развиваться. В случае преобладания диссимиляции над ассимиляцией организм переходит в другое физиологическое состояние, характеризующееся пассивностью. Указанные процессы зависят от температуры, причем с понижением температуры гидролитические процессы активизируются. Это обусловлено, как мы уже знаем, преобладанием в клетке льдоподобной формы воды. При температурах, начиная с 4 °С и ниже, в воде теоретически исчезает плотноупакованная вода, ответственная за синтетические процессы. Однако было бы рискованным утверждать, что при этих температурах, например, у всех растений, полностью прекращаются синтетические процессы, поскольку реакция растений на действие холода различна, и зависит от терморезистентности растений. В связи с этим мы рассмотрим влияние температур, лежащих ниже 4 °С для каждой группы растений в отдельности.
В настоящее время растения делят на 3 большие группы:
1. Теплолюбивые – растения тропиков или сельскохозяйственные культуры тропического происхождения, погибающие в условиях холода.
2. Холодоустойчивые – растения южного происхождения, выдерживают холод, но погибают при небольшом морозе.
3. Морозоустойчивые – типичные растения средних и северных широт, выдерживающие замораживание тканей.
Как мы знаем, теплолюбы имеют ликвофильный тип водообмена и являются типичными гласифобами. В связи с этим, нижней границей жизни у истинных теплолюбов является температура 4 °С, когда вода приобретает, в основном, льдоподобную структуру, и при этой температуре полностью инактивируется теплолюбивый архекомплекс систем жизнедеятельности (АСЖД). Ассимиляция практически равна нулю.
Температура ниже 4 °С резко подавляет синтетические процессы и у морозоустойчивых растений. Это также связано с потерей активности архекомплекса систем жизнедеятельности. Второй же комплекс систем жизнеобеспечения и синтеза у этих растений, связанный в своей деятельности с льдоподобной водой, активно включается также при 4 °С и более совершенен, чем у холодоустойчивых растений. В результате в этих условиях синтезируются криобелки, растворимые углеводы, непредельные жиры и другие криорезистентные структуры клетки, способствующие морозостойкость растения. В начальных этапах действия холода ассимиляция может незначительно преобладать над диссимиляцией, однако со временем она постепенно затухает.
Таким образом, у различных групп растений, в зависимости от их холодоустойчивости, при температурах ниже 4 °С синтетические процессы прекращаются вообще или резко подавляются, или начинают кратковременно активизироваться в начальный период адаптации.
Другими словами, температура 4 °С является той важной и единственной температурой, при которой происходят качественные изменения обмена веществ и +4 °С вполне справедливо может называться биологическим нулем у растений.
А как обстоят дела у других организмов? Как было показано в предыдущих главах, аномалия физиологических процессов в области 4 °С встречается у самых разных представителей растительного и животного царств, царства грибов – у низших, простейших и высокоорганизованных, стоящих на высшей ступени эволюционного развития, что в общем виде показано в табл. 8.2.1.
Аномальная реакция разных представителей живого мира на действие температуры +4 °С
Феномен этот наблюдается на всех уровнях организации живой материи: у органоидов клетки (митохондрии, хлоропласты), клетки, тканей, органов и, наконец, у целых организмов. Анализ приведенных материалов позволяет сделать заключение о том, что резкие изменения интенсивности физиологических процессов, начало которых наблюдается в области 4 °С – это объективно существующее явление, присущее не только растительным, но и всем другим представителям живых организмов. Другими словами, оно имеет общебиологический характер и отражает определенные этапы эволюционного развития живого органического мира Земли. Поскольку активная жизнедеятельность организмов и их переход в состояние вынужденного покоя, оцепенения и спячки, которые ярко прослеживаются у пойкилотермных и гетеротермных живых организмов, тесно связаны с началом теплых и холодных температур, и в связи с этим пограничную температуру – +4 °С можно назвать температурой, где находится биологический нуль.
Таким образом, вся совокупность приведенных нами фактов и теоретических соображений, позволяет констатировать, что состояние живой материи резко меняется при температуре 4 °С: наблюдается прекращение активной жизнедеятельности – питания, роста, размножения; хладнокровные и некоторые теплокровные животные переход в состояние гипобиоза – спячка, оцепенение, диапауза и покой; теплолюбивые растения погибают и др. В связи с этим, есть веское основание считать, что +4 °С является именно той температурой, которую можно назвать биологическим нулем.
При этом следует иметь в виду, что у гетеротермных и пойкилотерных организмов при длительном действии холода, когда температура всего тела достигает температуру 4 °С весь организм реагирует на температуру как одна отдельно взятая клетка. Поэтому у них явление биологического нуля проявляется на уровне целого организма.
Наступление Биологического нуля у целого организма зависит от габаритов объекта и времени действия холода. Дело в том, что у большинства гетеротермных животных вес и размеры тела довольно значительные, поэтому в первую очередь охлаждаются поверхностные ткани и для достижения температуры Биологического нуля на уровне организма требуется определенное время. В природе, в результате длительного закаливающего действия холода, сопряженность работы всех клеток, тканей, даже всех органов у пойкилотермных и гетеротермных организмов, очевидно, встречается довольно часто. Поэтому переход в состояние гипобиоза у них происходит практически безболезненно.
Для гомойотермных организмов о Биологическом нуле речь может идти только относительно отдельной клетки и изолированных тканей, или группы тканей, изолированных от остальной части организма. Как известно, ткань – это совокупность или комплекс клеток, имеющее общее происхождение, сходное строение и выполняющее одинаковую функцию. В связи с таким сходством клеток, определенная ткань у гомойотермных животных может функционировать согласованно как одна клетка, как сказано выше, когда она полностью изолирована от окружающих тканей. Дело в том, что в процессе охлаждения достичь сопряженную работу между всеми клетками, всеми тканями и системами целого организма практически невозможно не только из-за неравномерности охлаждения целого организма, когда поверхностные ткани охладились до температуры биологического нуля, температура глубоко лежащих тканей все еще остается довольно высокой и они будут продолжать активно функционировать, но и из-за их взаимовлияния и регуляторной деятельности нервной и гуморальной систем, закрепленного генетически.
Теперь попытаемся сформулировать понятие биологического нуля, с учетом всех тех обсуждаемых критериев, которые были перечислены нами выше.
Низкая пороговая температура конца и начала активизации процессов ассимиляции в клетках живых организмов называется биологическим нулем. Такой температурой является +4 °С Цельсия или 0 °U по биологической температуной шкале Угарова.
Примечательно, что температура биологического нуля – +4 °С находится на границе между теплом и холодом, тем самым, температурой инактивации архекомплекса систем жизнедеятельности (АСЖД) и начала активного функционирования системы гипобиометаболизма (СГБМ). Поэтому при температурах ниже биологического нуля гетеротермные и пойкилотермные организмы впадают в состояние гипобиоза, а гомойотермные животные усилиенно генерируют тепло для поддержания постоянства температуры тела, теплолюбивые растительные организмы погибают, вследствие инактивации архекомплекса систем жизнедеятельности и отсутствия системы гипобиометаболизма.
Выше биологического нуля процесс ассимиляции начинает превалировать над процессом диссимиляции, что вызывает активизацию жизнедеятельности и выходу организма из состояния гипобиоза.
Чем же отличается предлагаемое определение биологического нуля?
Во-первых, биологический нуль, по данному определению, относится к клетке, и, поскольку все живые существа состоят из клеток, следовательно, Биологический нуль един для всех живых организмов и находится при температуре 4 °С.
Как было показано выше, при температуре 4 °С, то есть при биологическом нуле, происходит резкое изменение в соотношении между ассимиляцией и диссимиляцией, доходящей до прекращения процесса ассимиляции у организмов. Это приводит гетеротермных и пойкилотермных организмов к гипобиозу, у гомойотермных животных – к усилению термогенерации, а у теплолюбивых растений – к гибели.
Таким образом, новое определение биологического нуля, на наш взгляд, более полно раскрывает его сущность, еще раз доказывая единство всех живых организмов, отражая этапы эволюции органического мира.
Так с усложнением обмена веществ, в связи с адаптацией организмов к холоду и засухе, значение биологического нуля меняется. Например, если на заре начального этапа развития жизни на Земле, биологический нуль (4 °С) можно было охарактеризовать как нижнюю пороговую температуру прекращения жизнедеятельности или температуру гибели организма, вследствие инактивации архесистемы (АСЖД), которая была единственной системой, обеспечивающей всю жзнедеятельность организма.
В настоящее время, когда у части организмов в процессе эволюционного развития появился новый механизм, способный функционировать в среде льдоподобной воды (СГБМ – система гипобиометаболизма), вследствие чего, стало возможным существование пойкилотермных и гетеротермных организмов при температурах ниже 4 °С. Таким образом, эволюционно молодые организмы уже не погибают при понижении температуры ниже +4 °С, однако, начиная с этой температуры у них резко замедляются процессы ассимиляции. Другими словами, у холодо – и морозоустойчивых организмов Биологический нуль находится также при температуре +4 °С. Интересно отметить, что у пойкилотермных и гетеротермных организмов древняя, то есть архесистема жизнедеятельности (АСЖД) сохранялась в неизменном виде и активность процессов ассимиляции в нормальных температурных условиях существования связана именно с ней.
Вторая, эволюционно молодая система гипобиометаболизма (СГБМ) также постепенно совершенствуется и, вполне возможно, появление новых узкоспециализированных организмов, активно живущих в среде льдоподобной воды. Такие организмы, по-видимому, можно будет отнести к организмам, вторично утратившим первый, то есть архекомплекс систем жизнеобеспечения и синтеза (АСЖД), и приспособленным к холодной среде существования. С другой стороны, более вероятным является допущение о появлении у организмов новой системы, разрушающей льдоподобную структуру воды до плотноупакованной. В таком случае отпадает необходимость в создании еще одного нового криокомплекса систем жизнедеятельности, активно функционирующего в условиях холода и мороза. Однако, криофилы в эволюционном плане имеют определенную перспективу, так как на Земле много еще времени и пространства с холодной температурой, где неприспособлены жить большинство нынешних организмов.
И последнее. Если Биологический нуль есть объективно существующее явление, то логично предполагать, что природа должна его активно использовать. Оказалось, что это действительно так.
Водные организмы – рыбы и организмы, входящие в состав бентоса, являются пойкилотермными. В результате естественного отбора остались виды, приспособленные к длительной голодовке и гипоксии, а их можно переносить легче всего, очевидно, только в состоянии гипобиоза (оцепенения), когда организм расходует минимум кислорода и энергии, соотвественно и питательных веществ.
Если температура водоема близка к 4 °С, то можно предположить, что температура тела карася в состоянии оцепенения должна быть близкой также к 4 °С, то есть биологическому нулю. Во время длительного оцепенения, продолжающегося в условиях Якутии не менее 5–6 месяцев, ими мало расходуется энергии, поэтому качество карасей, их питательная ценность остается очень высокой, и якуты до настоящего времени организуют весенний подледный лов карасей. Нерест этих рыб, который требует мобилизации сил и энергии, идет весной почти сразу после схода льда, что также указывает на очень низкий уровень обмена веществ во время оцепенения, в результате которого энергетические ресурсы сохраняются, упитанность существенно не снижается.
Озерный гольян, как и карась, в зимнее время не питается, а также впадает в спячку. По наблюдениям рыболовов, в условиях Якутии такое оцепенение у гольянов начинается раньше, чем у карасей – в октябре-ноябре. При этом интересно, что эта рыба зимует не поодиночке, а собирается в довольно большую группу, которую рыбаки называют «стаей» и опускается на дно водоема, где и проводит зиму. Температура тела у них, по-видимому, приближается к биологическому нулю, во всяком случае, расход энергии, как и у карасей, ничтожен, о чем свидетельствует высокая упитанность гольянов к концу зимовки, что позволяет якутам весной в марте-апреле организовать их подледный лов специальным сачком-куйууром.
Такую картину раньше наблюдали исследователи на срезах подземных запасающих органов растений, произрастающих на суше. Было установлено, что многие факторы, нарушающие нормальный метаболизм срезов запасающих органов, предотвращают усиление дыхания во время инкубации. К ним относятся, как пишет автор, ингибиторы металлосодержащих оксидаз (цианид, азид, окись углерода), при нормальной температуре ионы лития, конкурентно замещающие ионы калия, а также хлорамфеникол, являющийся ингибитором синтеза белка.
Интересно отметить, что к числу подобных мощных факторов, нарушающих нормальный метаболизм срезов, относится также понижение температуры в интервале 0–4 °С. Проведенные А. М. Рощиным исследования по изучению влияния температуры 3 °С на развитие инкремента дыхания показали, что пониженная температура предотвратила увеличение интенсивности дыхания, в то же время поглощение кислорода срезами при комнатной температуре за 6 часов возросло в 3 раза. В присутствии цианида калия (5∙10–3 М) интенсивность дыхания также не увеличивается.
Примеров о влиянии пониженной температуры от 1 до 4 °С на жизнедеятельность простых водных организмов можно было бы привести много, но даже сказанное достаточно ярко иллюстрирует неблагоприятность этой зоны температуры для активной жизни. О влиянии постоянной температуры 4 °С водоема на жизнедеятельность водных организмов можно судить по содержанию растворенного кислорода, поскольку образование кислорода и его окисление, если не учитывать известных условий растворения кислорода в воде, в основном зависит от деятельности растительных и животных организмов, заселяющих данный водоем.
В озере субальпийского типа, примерно, начиная с 50 м, температура воды постоянна и равняется 4 °С. Кривая содержания кислорода в воде, начиная с 50-метровой глубины, практически не меняется. Это, очевидно, указывает на низкий уровень образования и окисления кислорода, то есть все биологические процессы, идущие с поглощением и выделением кислорода, в указанных условиях резко снижены и область водоема с такой температурой заселена живыми организмами слабо.
Таким образом, можно предположить, что зона пресноводного водоема с температурой 4 °С является зоной «дремлющей» жизни. Разумеется, эту зону называть «мертвой» нельзя, так как при температуре 4 °С могут прекрасно себя чувствовать как эвритемные виды, сохраняющие активность даже при более низких температурах, чем эта, так и виды, впадающие в спячку или в оцепенение (караси, гольяны и др.). Дело в том, что спячка или оцепенение не являются простыми процессами, зависящими только от температурного фактора. Это необходимый сезонноповторяющийся биологический процесс или биоритм, обусловленный главным образом, внутренним механизмом, геномом, для срабатывания которого температура среды является внешним пусковым сигналом. Например, в осеннее время водные организмы, впадающие в оцепенение, довольно длительное время могут находиться в активном состоянии при температуре, близкой к 4 °С. Правда, они могут выбирать в это время и другую температуру, градиент которой от кромки льда до дна водоема составляет от 0 до 4 °С.
Ректальная температура спящих животных в начале декабря составила 13,5 ± 0,43 °С, а в период глубокого сна снижалась до 3,75 ± 0,44 °С и на таком уровне держалась на протяжении января и февраля (рис. 8.2). В апреле температура тела сусликов поднялась до 31,8 ± 0,42 °С, и они скоро пробудились.
Самым интересным здесь является то, что во время настоящей спячки температура тела у суслика поддерживается на уровне биологического нуля, хотя температура окружения примерно на 2 °С ниже. Возникает вопрос, почему температура тела у суслика поддерживается именно на уровне биологического нуля и как? На первый вопрос мы уже ответили: при температуре биологического нуля расход энергии на поддерживание жизни минимален, чем при всех других температурах. Это имеет немаловажное значение для переживания организмом неблагоприятного периода года, который длится в умеренных и особенно северных широтах довольно долго, например, в Якутии до 7–8 месяцев. Теперь постараемся ответить на второй вопрос. Когда под действием холода температура тела спящего суслика опускается ниже 4 °С, включается известная нам вторая система жизнеобеспечения – (СГБМ). При этом повышаются обменные процессы, интенсивность дыхания и температура тела зверька соответственно поднимается. Однако по достижении температуры тела до 4 °С интенсивность деятельности второй системы жизнеобеспечения сильно падает, а холодный воздух и холодные тела, окружающие животное, снова снижают температуру его тела. Когда температура тела животного вновь падает ниже биологического нуля, снова включается вторая система жизнеобеспечения, в результате чего, температура тела снова повышается и так повторяется многократно весь период спячки суслика. Таким образом, у организма автоматически поддерживается температура биологического нуля по принципу работы термостата, где биологический контактный термометр установлен на отметке 4 °С, то есть на биологическом нуле. Сказанное проиллюстрируем экспериментальными данными, почерпнутыми из литературных источников.
В этих экспериментах интересно то, что ректальная температура во второй стадии охлаждения снижается неравномерно. Так, на протяжении первых 5–10 мин, как пишет автор, она падает медленно. Начиная с 19 °С, ректальная температура снижается экспоненциально времени охлаждения, и после достижения 5 °С падение ректальной температуры вновь замедляется. Другими словами, наблюдается некоторое сопротивление дальнейшему опасному для жизни падению температуры, очевидно, путем выработки тепла. У крысы, как у незимоспящего животного, система гипобиометаболизма (CГПБМ), разумеется, не совершенна, поэтому животное не пробуждается и гибнет от холода. Легко понять, что если бы не было механизма термогенеза, точнее второй системы жизнеобеспечения у зимоспящих животных, то они не пробудились бы при охлаждении их тела до опасных для жизни низких температур и погибли бы как эта крыса от замерзания. По-видимому, наиболее чувствительная к падению температуры ниже 0 °С регуляторная ткань у зимоспящих находится в их мозгу.
По-видимому, биологический нуль, где это возможно, широко используется пойкилотермными животными в период переживания неблагоприятного холодного сезона года.
Таким образом, Биологический нуль активно «эксплуатируется» природой.
Следует также отметить, что температура 4 °С еще может быть принята за биологический нуль чисто условно. Как известно, при создании шкалы Цельсия в качестве условной нулевой точки отсчета принята температура замерзания воды, а температура ее кипения условно принята за 100 °С. При этом, несомненно, очень большую роль сыграло то обстоятельство, что вода является очень распространенным минералом в природе. А живой организм на 80–90 % состоит из воды. Считается, что вода является матрицей жизни, участницей и средой фундаментальных биохимических реакций. Поэтому поистине замечательная аномальная точка воды – температура наибольшей плотности, то есть 4 °С, при которой происходит своего рода фазовый переход – состояние воды резко меняется, и она превращается в жидкий лед, играющий огромное значение в жизнедеятельности организмов, вполне может быть принята за биологический нуль, как сказано выше, даже чисто условно.
Все сказанное выше в совокупности делает, как нам кажется, предлагаемую концепцию о биологическом нуле, едином для всего живого мира Земли, вполне убедительной.
