ПАЛОЧКА КОЛБОЧКИ РЕЦЕПТОРНАЯ ИЛИ ОПТИЧЕСКАЯ

Эволюция зрительной системы

Глазные бокалы позвоночных формируются как выросты промежуточного мозга, а первичный центр обработки зрительной информации находится в среднем мозге.

Предполагается, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие занимали подчинённое по отношению к «царствующим рептилиям» (особенно динозаврам, преимущественно занимавшим экологические ниши крупных хищников и травоядных) положение, имели мелкие размеры и сумеречный образ жизни. В таких условиях зрение для ориентации в пространстве становится второстепенным по отношению к обонянию и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, обслуживаются передним мозгом и лимбической системой. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда «царствующие» рептилии исчезли в конце мезозоя, более широкие эволюционные возможности открылись для «угнетённых» млекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение для некоторых отрядов снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако формирующиеся заново зрительные пути направились к наиболее важной части мозга — переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих крупные полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретино-геникуло-стриарный путь быстро становится наиболее важным путём передачи зрительной информации в мозг.

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком — 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),2 — Связующая сегментарная зона (перетяжка),3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),4 — Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек — это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось – цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения — нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих дальтонизмом, а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (гемералопия), что является признаком аномальной деятельности палочек сетчатки глаза.

Диагностика заболеваний и лечение сетчатки глаза

Для полной картины работы сетчатки и функционального состояния ее структуры применяют различные методы. Основной из них — офтальмоскопия, а также ОКТ (ОСТ) оптическую когерентную томографию.

Лечение заболеваний сетчатки подбирается индивидуально, в зависимости от конкретного случая. Это может быть как медикаментозное лечение, так и с применением лазерной коагуляции сетчатки глаза, а в сложных случаях — хирургического вмешательства.

Врачи Глазной клиники доктора Беликовой имеют большой опыт в диагностике и лечении заболеваний сетчатки органов зрения. Своевременное обращение к врачам-офтальмологам и профилактические обследования глаз, один раз в 6-12 месяцев, помогут избежать развития серьезных патологических изменений и сохранить зрение.

Видео о строении палочек и колбочек

В действительности, то, что мы видим, — это свет, который представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн: от коротких (синяя область спектра) до длинных (красная область спектра) (рис. 4).

Рисунок 4. Спектр света — часть спектра электромагнитного излучения

Рисунок 6. Схема строения сетчатки

Сетчатка

Рисунок 7. Строение палочек и колбочек сетчатки. а — Колбочка: 1 — мембранные полудиски; 2 — митохондрия; 3 — ядро; 4 — синаптическая область; 5 — связующий отдел (перетяжка); 6 — наружный сегмент; 7 — внутренний сегмент. б — Палочка: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски); 2 — связующий отдел (ресничка); 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии); 4 — основание с нервными окончаниями.

Остальные слои сетчатки глаза ответственны за передачу воспринимаемой колбочками и палочками информации, потому именно на последних мы обратим большее внимание.

Генная терапия против дальтонизма

Видео 1. В эксперименте обезьянка стоит перед экраном, где появляются тестовые картинки, состоящие из кругов различного цвета на фоне кругов серых. При этом животное обучено указывать головой на место экрана с цветными пятнами, когда она их различает, за что получает лакомство.

Так и определяли, какой тип дальтонизма у обезьянки и какого опсина не хватает в сетчатке. В М-колбочках животных не синтезировался L-опсин, и ученые решили восполнить его недостаток и узнать, приведет ли это к появлению у саймири трихроматичности. Для этого изготовили специальный вирусный вектор, то есть вирусные частицы, которые не вызывают заболевания, а доставляют необходимый ученым ген в клетки. В данном случае вирусные частицы были заполнены генами человеческого L-опсина и доставлялись в клетки инъекцией в область сетчатки специальным шприцем (по 2,7 × 1013 вирусных частиц в каждый глаз) (рис. 15а). Кроме того, ген для эксперимента имел регуляторный участок, который позволял запускать экспрессию только в M-колбочках, а не в S-колбочках или в палочках. В результате такой процедуры 15–36% M-колбочек начали успешно продуцировать человеческий L-опсин. Но надо было еще исследовать, как повлияло это на цветовое зрение обезьянок (рис. 15б).

Рисунок 15. Перенос генов in vivo при дальтонизме. а — Специальный аденоассоциированный вирусный вектор (AAV), несущий недостающий нормальный ген опсина, хирургически вводится в субретинальное пространство. б — Исследование влияния генной терапии при лечении дальтонизма на обезьянке саймири Saimiri sciureus.

Но ученые научились не только нормализовать восприятие цвета у дальтоников. Они смогли расширить границы видимого света.

Зрительные пигменты сетчатки глаза

Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

Кровоснабжение осуществляется из бассейна внутренней сонной артерии по глазным артериям. Сетчатка кровоснабжается центральной артерией сетчатки, которая проникает в глаз в составе (в толще) зрительного нерва, а также получает кровь из сосудистой оболочки глаза. Слёзная железа получает кровь из слёзной артерии. Мышцы глаза — из одноимённых артерий.

Венозная кровь от различных структур и образований глазного яблока оттекает по одноимённым венам, которые сливаясь образуют верхнюю и нижнюю глазные вены. От сетчатки кровь оттекает в центральную вену сетчатки, из сосудистой оболочки — в четыре вены, впадающие в глазные вены.

Дополнительные структуры глаза

В случае, когда отсутствует один из зрительных пигментов в сетчатке глаза человека, остается способность различить только два основных цвета. Таких людей называют дихроматами. При отсутствии опсина, ответственного за распознавание красного цвета, говорят о протанопической дихроматии (protanope), в случае отсутствия восприятия зеленого — о дейтеранопической дихроматии (deuteranope), в случае отсутствия синего опсина — о тританопической дихроматии (tritanope) (рис. 14). Тогда, когда активность одного из пигментов всего лишь снижена, говорят об аномальной трихроматии — в зависимости от цвета, ощущение которого ослаблено, такие состояния называют протаномалией, дейтераномалией и тританомалией соответственно. Также первые два типа дихроматии относят к красно-зеленой недостаточности, а тринатопическую дихноматию к сине-желтой.

Стоит отметить, что гены опсинов L- и M-колбочек располагаются на X-хромосоме, а ген опсина S-колбочек — на седьмой хромосоме. Этим объясняется, почему среди мужчин дальтонизм распространен больше, чем среди женщин .

Нарушения зрительного восприятия

Самый массовый недостаток — несоответствие оптической силы глаза и его длины, приводящее к ухудшению видимости близких или удалённых предметов.

Дальнозоркостью называется такая аномалия рефракции, при которой лучи света, попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а позади неё. В лёгких формах глаз с хорошим запасом аккомодации компенсирует зрительный недостаток с помощью увеличения кривизны хрусталика цилиарной мышцой.

При более сильной дальнозоркости (3 дптр и выше) зрение плохое не только вблизи, но и вдаль, причём глаз не способен скомпенсировать дефект самостоятельно. Дальнозоркость обычно бывает врождённой и не прогрессирует (обычно уменьшается к школьному возрасту).

При дальнозоркости назначают очки для чтения или постоянного ношения. Для очков подбираются собирающие линзы (перемещают фокус вперёд на сетчатку), при использовании которых зрение пациента становится наилучшим.

Несколько отличается от дальнозоркости пресбиопия, или возрастная дальнозоркость. Пресбиопия развивается вследствие утраты хрусталиком эластичности (что является нормальным результатом его развития). Этот процесс начинается ещё в школьном возрасте, но человек обычно замечает ослабление зрения вблизи после 40 лет. ( Хотя в 10 лет дети-эмметропы могут читать на расстоянии 7 см, в 20 лет — уже минимум 10 см, а в 30 — 14 см и так далее.) Старческая дальнозоркость развивается постепенно, и к 65—70 годам человек уже полностью теряет способность аккомодировать, развитие пресбиопии завершено.

В подростковом возрасте близорукость часто прогрессирует (глаза постоянно напрягаются для работы вблизи, из-за чего глаз компенсаторно растёт в длину). Прогрессия близорукости иногда принимает злокачественную форму, при которой зрение падает на 2—3 диоптрии в год, наблюдается растяжение склеры, происходят дистрофические изменения сетчатки. В тяжёлых случаях возникает опасность отслойки перерастянутой сетчатки при физической нагрузке или внезапном ударе. Остановка прогрессии близорукости обычно наступает к 25—30 годам, когда перестаёт расти организм. При стремительной прогрессии зрение к тому времени падает до −25 диоптрий и ниже, очень сильно калеча глаза и резко нарушая качество зрения вдаль и вблизи (все, что человек видит, — это мутные очертания без какого-либо детализированного зрения), причём такие отклонения очень тяжело поддаются полноценному исправлению оптикой: толстые очковые стёкла создают сильные искажения и уменьшают предметы визуально, отчего человек не видит достаточно хорошо даже в очках. В таких случаях лучшего эффекта можно добиться с помощью контактной коррекции.

Несмотря на то, что вопросу остановки прогрессирования близорукости посвящены сотни научно-медицинских работ, до сих пор нет доказательств эффективности ни одного метода лечения прогрессирующей близорукости, включая операции (склеропластика).

При близорукости часто прибегают к лазерной коррекции зрения (воздействие на роговицу с помощью лазерного луча с целью уменьшения её кривизны). Этот метод коррекции не до конца безопасный, но в большинстве случаев удаётся добиться значительного улучшения зрения после операции.

Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков, контактных линз или восстановительных курсов гимнастики.

Астигматизм — дефект оптики глаза, вызванный неправильной формой роговицы и (или) хрусталика. У всех людей формы роговицы и хрусталика отличаются от идеального тела вращения (то есть все люди имеют астигматизм той или иной степени). В тяжёлых случаях вытягивание по одной из осей может быть очень сильным, кроме того, роговица может иметь дефекты кривизны, вызванные другими причинами (ранениями, перенесёнными инфекционными заболеваниями и т. д.). При астигматизме лучи света преломляются с разной силой в разных меридианах, в результате чего изображение получается искривлённым и местами нечётким. В тяжёлых случаях искажения настолько сильны, что значительно снижают качество зрения.

Астигматизм легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями — вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче. У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0,5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.

Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами, имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом — по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.

Дальтоников не допускают к работам, связанным с вождением транспорта на дорогах общего пользования. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, геологов-минералогов, художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.

Скотома (греч.  — темнота) — пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует. Иногда скотомой называют слепое пятно — область на сетчатке, соответствующая диску зрительного нерва (т. н. физиологическая скотома).

Абсолютная скотома (англ. ) — участок, в котором зрение отсутствует. Относительная скотома (англ. ) — участок, в котором зрение значительно снижено.

Предположить наличие скотомы можно самостоятельно, проведя исследование с помощью теста Амслера.

Дневное и ночное зрение

Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.

При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.

Биохимик М. А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.

Строение и функции сетчатки глаза

В сетчатке выделяют оптическую светочувствительную область, которая простирается до зубчатой линии, и две нефункциональные зоны — радужковую и ресничную.

Во время эмбрионального развития сетчатка глаза формируется из той же нервной трубки, что и центральная нервная система. Поэтому сетчатку глаза принято описывать как вынесенную на периферию часть мозга.

В сетчатке выделяют десять слоев:

Основная функция сетчатки — восприятие света. Данный процесс происходит благодаря двум типам особых рецепторов — палочкам и колбочкам. Они названы так из-за своей формы и каждый из них выполняет важную задачу.

Колбочки делятся на три вида по сегментам, которые они содержат: красный, зеленый и синий. С помощью данных рецепторов мы различаем цвета.

В составе палочек содержится специальный пигмент родопсин (отвечает за возникновение зрительного возбуждения), который поглощает красные лучи света.

В ночное время основное функционирование выполняют палочки, а в дневное — колбочки. В сумеречное же время все рецепторы активны на определенном уровне.

В каждой области сетчатки глаза находится разное количество фоторецепторов. Так, в центральной зоне с большой плотностью располагаются колбочки. К периферическим (боковым) отделам их количество уменьшается. И, наоборот: в центральной области нет палочек — их наибольшее скопление находится вокруг центральной зоны и на средней периферии, а к крайней периферии — уменьшатся.

Также сетчатка содержит два типа нервных клеток:

Вышеуказанные нейроны налаживают взаимосвязь между всеми нервными клетками.

В части, которая расположена ближе к носу, медиальная половина, находится диск зрительного нерва. Он полностью лишен светочувствительных рецепторов, поэтому здесь наблюдается слепая зона нашего зрения.

Толщина сетчатки неоднородна: наименьшая — в центральной области (фовеа) и наибольшая — в зоне диска зрительного нерва.

Питание происходит с помощью двух источников — сосудистой оболочки и центральной системы артерии сетчатки. Соединение с сосудистой оболочкой довольно «рыхлое», и именно в этих зонах велика вероятность отслойки сетчатки.

Основная статья: Глаз

Болезни сетчатки

Заболевания сетчатки могут иметь врожденный или приобретенный характер.

Приобретенные заболевания сетчатки:

Сравнение палочек и колбочек

Чувствительность трёх типов цветовых рецепторов человека

Нистагм — важный элемент зрения

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

Оптическая система глаза

Многокомпонентная оптическая система каждого глаза создаёт на сетчатке каждого глаза перевёрнутую на 180° проекцию видимого предмета. При этом проекции периферического зрения в правом и левом глазе не будут полностью дублироваться из-за различия полей зрения в левой и правой частях каждого глаза

Из-за разной оптической силы светопреломляющих сред глаза (слёзная жидкость, роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) луч света (красная линия на рисунке) проходит не прямолинейно, преломляясь и частично отражаясь на границе сред. P1-P4 — отражённые

Регулирование интенсивности света попадающего на сетчатку через зрачок происходит изменением его размера радужной оболочкой, являющейся оптической диафрагмой глаза. Дополнительная защита от сверхъяркого света происходит прищуриванием или закрытием век.

Преобразования проекций изображения

Спектр поглощения воды

В процессе эволюции светочувствительные рецепторы адаптировались к солнечному излучению, достигающему поверхности Земли и хорошо распространяющемуся в воде морей и океанов. Земная атмосфера имеет значительное окно прозрачности только в диапазоне длин волн 300—1500 нм. В ультрафиолетовой области прозрачность ограничена поглощением ультрафиолета озоновым слоем и водой, в инфракрасной области — поглощением воды. Поэтому на сравнительно узкую видимую область спектра приходится более 40 % энергии излучения Солнца у поверхности.

Способы коррекции недостатков зрения

Стремление улучшить зрение связано с попыткой преодолеть как дефекты зрения, так и его естественные ограничения.

В зависимости от характера и причин нарушения зрения для коррекции дефектов зрительного восприятия используют различные технические приспособления, специальные упражнения, а также несколько видов оперативного вмешательства (микрохирургия, имплантация хрусталика, лазерная коррекция зрения и др.).

Основная статья: Очки

Коррекция недостатков зрения обычно осуществляется с помощью очков.

Для расширения возможностей зрительного восприятия используют также специальные приборы и методы, например, микроскопы и телескопы.

Привести оптические свойства глаза в норму возможно изменением кривизны роговицы. Для этого в определённых местах роговица испаряется лазерным лучом, что приводит к изменению её формы. Основные способы лазерной коррекции зрения — ФРК и LASIK.

Физиология зрения человека

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев и скрывающихся среди них хищников.

Видимый солнечный спектр

Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета).

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, жёлто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L- и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелёно-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений:

где , Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Зрительный анализатор человека в нормальных условиях обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс (фузия), возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки (бинокулярная фокусировка). Физиологичное двоение (фокус) помогает оценивать удалённость предмета от глаз и создаёт ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.

При зрении одним глазом (монокулярное зрение) — посредством монокля, телескопа, микроскопа и т. п. — стереоскопичность зрения невозможна и восприятие глубины (рельефной удалённости) осуществляется главным образом благодаря вторичным вспомогательным признакам удалённости (видимая величина предмета, линейная и воздушная перспективы, загораживание одних предметов другими, аккомодация глаза и т. д. и т. п.).

Глаза человека функционально несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрывать правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

Болезни, затрагивающие палочки и колбочки

Поражение палочек и колбочек глаза возможно при различных патологиях сетчатки:

Изменения в фоторецепторах

Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.

Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.

Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.

Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон – родопсин – метародопсин – трансдуцин – фермент, который гидролизует цГМФ. В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.

В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.

В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.

Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:

Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.

В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).

О существовании и идентификации цианолаба

Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.

В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:

Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.

Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.

Колбочки и палочки относятся к чувствительным фоторецепторам, расположенным в сетчатке глаза. Они преобразуют световое раздражение в нервное, то есть в этих рецепторах происходит трансформация фотона света в электрический импульс. Далее эти импульсы поступают в центральные структуры мозга по волокнам зрительного нерва. Палочки воспринимают в основном свет в условиях низкой видимости, можно сказать, что они отвечают за ночное восприятие. За счет работы колбочек у человека имеется цветовосприятие и острота зрения. Теперь более подробно рассмотрим каждую группу фоторецепторов.

Палочковый аппарат

Фоторецепторы этого типа по форме напоминают цилиндр, диаметр которого неравномерный, но длина по окружности примерно одинаковая. Длина палочкового фоторецептора, которая составляет 0,06 мм, в тридцать раз превышает его диаметр (0,002 мм). В связи с этим цилиндр этот, скорее, похож именно на палочку. В глазном яблоке человека в норме насчитывается около 115-120 миллионов палочек.

В фоторецепторе этого типа можно выделить четыре сегмента:

Чувствительность палочек очень высока, поэтому энергии даже одного фотона достаточно, чтобы они произвели электрический импульс. Именно это свойство позволяет воспринимать окружающие предметы в условиях низкой освещенности. При этом палочки не могут различать цвета из-за того, что в их структуре имеется всего один тип пигмента (родопсин). Этот пигмент по-другому называют зрительным пурпуром. Он содержит две группы белковых молекул (опсин и хромофор), поэтому на кривой поглощения световых волн также имеется два пика. Один из этих пиков находится в зоне (278 нм), в которой человек не может воспринимать свет (ультрафиолет). Второй максимум находится в районе 498 нм, то есть на границе синего и зеленого спектров.

Известно, что пигмент родопсин, который располагается в палочках, реагирует на световые волны заметно медленнее, чем йодопсин, находящийся в колбочках. В связи с этим реакция палочек на динамику световых потоков также медленнее и слабее, то есть в темноте человеку сложнее различить движущиеся предметы.

Диагностика патологии сетчатки

Для исследования функционального состояния сетчатки и ее структуры применяются следующие методы:

Видео о строении сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),2 — Связующая сегментарная зона (ресничка),3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),4 — Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента — родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм – область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу — он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Как расширить наши границы зрения

Третий опсин, участвующий в восприятии малых длин волн, обеспечивает нам трихроматию. Таким образом, три фотопигмента колбочек с их различной чувствительностью могут соответствовать видимому спектру путем комбинации трех цветов, а именно красного, зеленого и синего (рис. 13а). Есть и другая теория, которая предполагает, что определенные пары цветов не могут быть видны вместе, например, красный и зеленый или синий и желтый (рис. 13б).

Рисунок 13. Восприятие света человеком (трихроматия). а — Показаны спектры видимого света с нормализованной спектральной чувствительностью колбочек и палочек. б — Упрощенная модель поглощения света и обработки нейронами, теория «цветных оппонентов». Цвета монохроматического света от синего к красному представлены от коротких до длинных волн. Соответствующая величина спектральной чувствительности колбочек иллюстрируется размером каждого конуса. Конусы окрашены в соответствии с их спектральной чувствительностью: красный для L/LWS, зеленый для M/LWS и синий для фоторецепторных колбочек SWS1. Упрощенная обработка сигналов колбочек через малые ганглиозные клетки представлена серыми линиями, что в итоге приводит к восприятию цвета (здесь не учтен вклад клеток-фоторецепторов палочек и меланопсинсодержащих ганглиозных клеток).

Так стоит ли человеку расширять диапазон видимого света и как можно этого достичь? Для того чтобы ответить на эти вопросы, надо разобраться в таком явлении как дальтонизм.

Колбочковый аппарат

Форма колбочковых фоторецепторов, как не сложно догадаться, напоминает лабораторные колбы. Длина ее составляет 0,05 мм, диаметр в узком месте – 0,001 мм, а в широком месте – в четыре раза больше. В сетчатке глазного яблока в норме имеется примерно семь миллионов колбочек. Сами по себе колбочки менее восприимчивы к световым лучам, чем палочки, то есть для их возбуждения требуется в десятки раз больше количество фотонов. Однако, колбочковые фоторецепторы обрабатывают полученную информацию гораздо интенсивнее, в связи с чем им проще различить любую динамику светового потока. Это позволяет лучше воспринимать движущиеся объекты, а также определяет высокую остроту зрения человека.

В строении колбочки также имеется четыре элемента:

Колбочковые фоторецепторы могут выполнять свои функции, так как в их составе имеется йодопсин. Этот пигмент может быть разных типов, благодаря чему человек способен различать цвета. Два типа пигмента уже выделено из сетчатки глаза: эритролаб, который особенно чувствителен к волнам из красного спектра, и хлоролаб, имеющий высокую чувствительность к зеленых волнам света. Третий тип пигмента, который должен быть чувствителен к синему свету, выделить к настоящему времени не удалось, но планируется назвать его цианолабом.

Эта теория (трехкомпонентная) цветовосприятия основана на предположении, что колбочковые рецепторы бывают трех типов. В зависимости от того, какой длины световые волны попадают на них, происходит дальнейшее формирование цветового образа. Однако, помимо трехкомпонентной теории, существует также и двухкомпонентная нелинейная теория. Согласно ей, в каждом колбочковом фоторецепторе имеется оба типа пигмента (хлоролаб и эритролаб), то есть этот рецептор может воспринимать как зеленый, так и красный цвет. Роль же цианолаба играет выцветший из палочек родопсин. В поддержку этой гипотезы можно привести тот факт, что люди с дальтонизмом (тританопсией), у которых потеряно цветовосприятие в синем спектре, имеют трудности с сумеречным зрением. Это свидетельствует о нарушении работы именно палочкового аппарата.

Альтернативные способы ориентирования в пространстве

Существуют сходные по функции со зрением другие сенсорные системы, применяемые для ориентирования в пространстве, например, ультразвуковая эхолокация летучих мышей и китообразных, позволяющая им обнаруживать мельчайшие объекты, электролокация некоторых рыб и утконоса, тепловая локация гремучих змей.

Также для ориентирования в пространстве применяются обоняние (наиболее характерен в этом смысле язык у змей, хотя так же широко известны в качестве примера ориентации по запаху у собаки), слух (боковая линия у рыб), и тактильные ощущения (восприятие давления и температуры, ощупывание).