ПУТЬ СВЕТА В ГЛАЗУ

Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения

Проводящий путь зрительного анализатора
обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий большого мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.

Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями — рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.

Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения — пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки
являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.

Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.

Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки ( палочковидными и колбочковидными зрительными клетками
) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.

Вторые нейроны представлены биполярными клетками
, составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов
. Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка ( ганглиозный нейроцит
) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.

Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.

Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза
. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение — монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.

Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста — зрительным трактом
.

Каждый зрительный тракт
содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт — от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт
— от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения
. Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая — на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, — в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.

Аксоны четвертых нейронов
, тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885)
— французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. — профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.

Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.

От серого вещества верхних холмиков крыши среднего мозга нервные волокна устремляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва ( ядро Якубовича
) Функция верхних холмиков крыши среднего мозга — подкорковых зрительных центров, выражается в осуществлении рефлекторных реакций в ответ на световое раздражение.

Аксоны клеток двигательных анимальных ядер III, IV, VI пар черепных нервов
направляются к произвольным мышцам глазного яблока (прямым и косым) и осуществляют их двигательную реакцию в ответ на определенные световые раздражения.

За счет этого пути стало возможным бинокулярное зрение (получение одновременного изображения в обоих глазах). При рассматривании предметов, удаленных на различное расстояние произвольные исчерченные мышцы глаза обеспечивают сочетанное рефлекторное вращение глазною яблока с целью сведения зрительных осей правою и левою глаза на рассматриваемом предмете (конвергенция глаз).

Волокна нейронов парного добавочного ядра (ядро Якубовича*) иннер-вирует непроизвольные мышцы глаза — ресничную мышцу и сфинктер зрачка (парасимпатическая иннервация). При этом аксоны клеток, тела которых располагаются в верхних холмиках крыши среднего мозга, направляются к добавочному ядру (парасимпатическому) глазодвигательного нерва своей и противоположной стороны и прерываются на ею клетках.

* Якубович Николай Мартынович (1817-1879)
— русский гистолог и физиолог. В 1838г. окончил Харьковский ун-т В 1848 г. защитил докторскую диссертацию «О слюне». В 1848 — 1850 гг. Работал за границей. В 1853г. — адъюнкт-профессор, в 1857 г. — экстраординарный. а в 1860-1868 гг. — ординарный профессор кафедры гистологии, эмбриологии и физиологии Петербургской медико-хирургической академии Научные работы посвящены микроскопической анатомии центральной нервной системы Автор исследований топографического распределения нервных элементов различных отделов головного, а также спинного мозга, удостоенных премий Парижской академии наук

От клеток добавочного ядра
в составе глазодвигательного нерва аксоны проходят к ресничному узлу, где переключаются на следующий нейрон. Аксоны клеток ресничного узла в составе коротких ресничных нервов достигают ресничной мышцы, осуществляющей аккомодацию глаз за счет регуляции кривизны хрусталика, что обеспечивает на сетчатке четкую проекцию изображения рассматриваемых предметов независимо от их удаленности. Аккомодация глаза — это способность ясно видеть предметы как на близком, так и на далеком расстоянии. В то же время другая часть волокон ресничного узла в составе коротких ресничных нервов подходит к сфинктеру зрачка.

В норме при освещении одного глаза наблюдается сужение обоих зрачков, так как зрительные волокна связаны с добавочным ядром своей и противоположной стороны.

От верхних холмиков среднего мозга часть волокон следует в нисходящем направлении и заканчивается на двигательных анимальных клетках передних рогов спинного мозга, образуя часть покрышечно-спинномозгового пути.

Зная особенности строения и топографии того или иного участка зрительного пути, можно заранее предсказать особенности нарушений зрения
при его поражении
.

При полном нарушении проводимости зрительного нерва, что может иметь место при невритах зрительного нерва и рассеянном склерозе, наступает слепота на один глаз с одноименной стороны, а частичное нарушение проводимости ведет к выпадению отдельных участков полей зрения.

При опухолях гипофиза
возможно сдавление внутренней части зрительного перекреста что вызывает выпадение наружных т.е височных половин полей зрения

Полное поражение зрительного тракта
, подкорковых зрительных цен тров зрительной лучистости или коркового ядра зрительного анализатора ве-дет к развитию половинной слепоты на оба глаза Если очаг поражения слева то выпадает правая половина поля зрения обоих глаз, а при наличии очага поражения справа выпадение половины поля зрения обоих глаз происходит слева.

Рекомендуем видео проводящего пути зрительного анализатора

Резюме

Зрительный проводящий путь простирается от глаза, который является продолжением промежуточного мозга спереди, назад в затылочный полюс, охватывая почти всю продольную ось мозга. Основные его участки следующие:

а) Сетчатка
. Содержит первые три нейрона зрительного пути:

• первый нейрон — фоторецептор, палочка или колбочка, расположенный в толще сетчатки, с другой стороны по направлению поступающего света («инверсия сетчатки»);

• второй нейрон — биполярная клетка;

• третий нейрон — ганглионарные клетки, чьи аксоны вместе образуют зрительный нерв.

б) Зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт
. Эта составляющая зрительного проводящего пути является частью центральной нервной системы (зрительный нерв = II пара черепных нервов) и окружена оболочками мозга. Следовательно, зрительный нерв в действительности скорее тракт, чем настоящий нерв. Зрительные нервы соединяются под основанием промежуточного мозга, образуя зрительный перекрест, который разделяется на два зрительных тракта. Каждый из трактов в свою очередь разделяется на медиальный и латеральный корешки.

Лучи света в назальной части каждого зрительного поля проецируются на височную половину сетчатки, тогда как лучи света от височной части проецируются на сетчаточную половину. Ввиду данной организации левая половина зрительного поля проецируется на зрительную кору правого затылочного полюса, а правая половина — на зрительную кору левого затылочного полюса. Для наглядности на рисунке каждое зрительное поле разделено на две половины, и читателю следует понять это базовое разделение, прежде чем мы рассмотрим, как поля зрения разделяются на четыре квадранта.

Волокна аксонов от назальной части сетчатки каждого глаза переходят на противоположную сторону в области зрительного перекреста и далее следуют с неперешедшими волокнами от височной части сетчатки обоих глаз.

90% аксонов третьего нейрона(волокон зрительного нерва) оканчиваются в латеральном коленчатом теле на нейронах, проецирующихся в стриарную область (зрительную кору). Это коленчатая часть зрительного проводящего пути. Она связана с осознанным восприятием зрительной информации и передается на латеральный корешок зрительного проводящего пути. Оставшиеся 10% аксонов третьих нейронов зрительного проводящего пути не оканчиваются в латеральном коленчатом теле. Это неколенчатая часть зрительного проводящего пути (медиальный корешок), и ее сигналы осознанно не воспринимаются.

в) Зрительная лучистость и зрительная кора (стриарная область)
. Зрительная лучистость берет начало на латеральном коленчатом теле, образует пучок, который окружает нижний и задний рога латерального желудочка, и оканчивается в зрительной коре стриарной области (поле Бродмана 17). Расположенная в затылочном полюсе, зрительная кора может макроскопически определяться по выпуклой полосе белого вещества (полоса Геннари) по сравнению с серой корой мозга. Эта белая полоса лежит параллельно поверхности мозга, а серое вещество зрительной коры закрашено в светло-красный цвет.

Центральная ямка, точка наилучшего видения на сетчатке, имеет наибольшую плотность рецепторов. Соответственно, намного больше аксонов от данных рецепторов устремляются в центральную нервную систему, и, значит, центральная ямка имеет исключительно большое представительство в зрительной коре. Периферические части сетчатки содержат меньше рецепторов и, следовательно, меньше аксонов, что ведет к меньшему их представительству в зрительной коре.

На рисунке выше изображена только левая половина полного зрительного поля. Она разделяется на четыре квадранта (по часовой стрелке от первого — левого верхнего): верхний височный, верхний назальный, нижний назальный и нижний височный. Представление о данном разделении находит отражение и в зрительной коре.

1. Три зоны, образующие отдельное зрительное полу-поле (левое, в данном случае), отображаются в отдельности с помощью цветовой окраски с уменьшающейся яркостью:

• наименьшая и наиболее темная зона — посередине центральной ямки; она соответствует центральному зрительному полю;

• наибольшая зона — это макулярное зрительное поле, оно содержит «слепое пятно» (диск зрительного нерва);

• «височный полумесяц» представляет височную, монокулярную часть зрительного поля.

Обращаем внимание, что нижний назальный квадрант каждого зрительного поля отсекается носом (малое медиальное вдавление).

2. Весь свет, который достигает сетчатки, вначале должен пройти через узкий зрачок (похожий на апертуру фотокамеры), при этом изображение проецируется на сетчатку и направления вверх/вниз и височно/назально в точности переворачиваются.

3, 4. В начальной части зрительного нерва волокна, относящиеся к макулярной части зрительного поля, сначала занимают латеральную позицию

, а затем движутся постепенно к центру нерва

.

5. В области зрительного перекреста назальные волокна зрительного нерва пересекают срединную линию и переходят на противоположную сторону.

6. В начале зрительного тракта волокна от соответствующих половин сетчатки объединяются — правые половины сетчаток — в правом тракте, левые — в левом. Импульсы от правого зрительного поля в итоге достигают левой стриарной области. В исходном положении макулярные волокна продолжают занимать центральное положение в зрительном тракте.

7. В конце зрительного тракта, прежде чем он внедряется в латеральное коленчатое тело, волокна сводятся вместе и образуют клин.

8. В латеральном коленчатом теле форма клина сохраняется, макулярные волокна занимают почти половину клина. Затем волокна передаются на четвертый нейрон и проецируются на задний конец затылочного полюса (зрительную кору).

9. На рисунке видно, что центральная часть зрительного поля представлена наиболее крупной областью зрительной коры, по сравнению с другими частями зрительного поля. Это происходит из-за большего числа аксонов, которые устремляются в зрительный нерв от центральной ямки. Большая доля аксонов направляется в зрительную кору, устанавливая ретинотопическую взаимосвязь (от одной точки к другой) между центральной ямкой и зрительной корой. Остальные части зрительного поля также показывают точечную взаимосвязь, но имеют меньше аксонов. Центральная нижняя половина поля зрения представлена крупной областью затылочного полюса над шпорной бороздой, а центральная верхняя половина поля зрения имеет корковое представительство ниже шпорной борозды. Область центрального видения и в латеральном коленчатом теле также занимает наиболее крупную область.

Дефекты поля зрения и места повреждения показаны на рисунке выше для левого зрительного проводящего пути. Поражение проводящего пути может произойти из-за различных неврологических заболеваний. Пациент воспринимает повреждение как расстройство зрения. Так как природа дефекта зрительного поля зачастую указывает на локализацию повреждения, клинически важно знать проявления дефектов, которые могут встретиться. Деление зрительного поля на четыре квадранта полезно при выявлении места повреждения. Квадранты обозначаются как верхний и нижний височные и верхний и нижний назальные.

1. Унилатеральное поражение зрительного нерва вызывает слепоту (амавроз) только со стороны затронутого глаза.

2. Повреждение зрительного перекреста вызывает битемпоральную гемианопсию, так как оно блокирует волокна от назальных частей сетчатки (единственные волокна, пересекающиеся в зрительном перекресте), которые позволяют воспринимать височные поля зрения.

3. Унилатеральное нарушение зрительного тракта вызывает контралатеральную одноименную гемианопсию, так как оно прерывает волокна от височных частей сетчатки на ипсилатеральной стороне и назальных частей сетчатки на противоположной стороне. Таким образом, затрагивается правая или левая половина зрительного поля каждого глаза.

Все одноименные дефекты поля зрения вызываются ретрохиазматическими патологиями:

4. Унилатеральное поражение зрительной лучистости в передней височной доле (петле Мейера) ведет к контралатеральной верхней квадрантанопсии (дефицит «журавля в небе»). Это происходит из-за того, что затронутые волокна огибают нижний рог латерального желудочка в височной доле и отделены от волокон, идущих от нижней половины поля зрения.

5. Унилатеральное нарушение медиальной части зрительной лучистости в теменной доле ведет к контралатеральной нижней квадрантанопсии. Так происходит из-за того, что волокна следуют выше волокон в верхний квадрант петли Мейера.

6. Повреждение затылочной доли приводит к одноименной гемианопсии. Так как зрительная лучистость широко расходится до вхождения в зрительную кору, дефекты затылочной доли не затрагивают фовеальное зрение. Наиболее часто подобные нарушения возникают из-за внутримозгового кровотечения. Дефекты зрительных полей могут значительно варьировать в зависимости от размеров геморрагии.

7. Поражение, локализованное в корковых зонах затылочного полюса (макуле), характеризуется одноименной гемианопсической центральной скотомой.

Примерно 10% аксонов зрительного нерва не оканчиваются на нейронах латерального коленчатого тела для проекции в зрительную кору. Они следуют вдоль медиального корешка зрительного тракта, образуя неколенчатую часть зрительного тракта. Информация от этих волокон не обрабатывается на сознательном уровне, но играет важную роль в неосознанной регуляции многочисленных процессов, связанных со зрением, а также в зрительноопосредованных рефлексах (к примеру, афферентная часть дуги светового рефлекса зрачка). Аксоны от неколенчатой части зрительного проводящего пути оканчиваются в указанных ниже областях.

• Аксоны к верхнему холмику: передают кинетическую информацию, необходимую для отслеживания движущихся объектов с помощью согласованных движений глаз и головы (ретинотектальная система).

• Аксоны к предкрышечной области: афферентные волокна для реакций зрачка и рефлексов аккомодации (рети-нопретектальная система).

• Аксоны к супрахиазматическому ядру гипоталамуса влияют на циркадные ритмы.

• Аксоны к ядрам таламуса (зрительный тракт) в покрышке среднего мозга и к вестибулярным ядрам: афферентные волокна для оптокинетического нистагма (физиологические движения глаз в ходе отслеживания быстро движущихся объектов) — так называемая вспомогательная зрительная система.

• Аксоны к подушке таламуса обеспечивают глазодвигательную функцию.

• Аксоны к мелкоклеточному ядру ретикулярной формации выполняют функцию пробуждения.

Рефлексы ствола мозга имеют большое значение при обследовании пациентов в коматозном состоянии.

Считается, что утрата всех рефлексов ствола является свидетельством смерти головного мозга. Три из этих рефлексов рассмотрены ниже.

а) Рефлекс зрачка
. Зависит от неколенчатых частей зрительного проводящего пути. Афферентные волокна для данного рефлекса идут от зрительного нерва, который является продолжением промежуточного мозга (а так как промежуточный мозг не является частью ствола мозга, «рефлекс ствола» здесь весьма неудачный термин). Эфферентные волокна для рефлекса зрачка берут начало на добавочном ядре глазодвигательного нерва (III пара), которое расположено в стволе мозга. Утрата зрачкового рефлекса может свидетельствовать о повреждении промежуточного мозга или среднего мозга.

б) Вестибулоокулярный рефлекс
. Раздражение наружного слухового прохода холодной водой у здорового человека вызывает нистагм, который пульсирует в противоположную сторону (афферентные волокна следуют в преддверно-улитковом нерве — VIII паре, эфферентные волокна — в глазодвигательном нерве — III паре). Отсутствие вестибулоокулярного рефлекса у коматозного пациента считается плохим прогнозом, так как этот рефлекс является наиболее показательным клиническим тестом функции ствола мозга.

в) Рефлекс роговицы
. Этот рефлекс не опосредуется зрительным проводящим путем. Афферентные волокна для рефлекса (возбуждаемые стимуляцией роговицы — прикосновением стерильным ватным тампоном) проходят по тройничному нерву, а эфферентные волокна (сокращение круговой мышцы глаза в ответ на раздражение роговицы) следуют в составе лицевого нерва. Центр передачи импульса для рефлекса роговицы находится в области моста в стволе мозга.

При приближении к наблюдаемому объекту зрительные оси глаз должны сходиться вместе (конвергенция) и одновременно с этим хрусталики должны настроить свою кривизну — фокус (аккомодация). Оба процесса необходимы для четкого трехмерного зрительного восприятия. В конвергенции и аккомодации можно выделить три последовательные фазы.

1. При конвергенции две медиальные прямые мышцы глаза двигают ось глаза внутрь, чтобы удержать изображение приближающегося объекта на центральной ямке.

2. При аккомодации кривизна хрусталика увеличивается, чтобы сохранить изображение объекта четко сфокусированным на сетчатке. Хрусталик уплощается при натяжении связки хрусталика (цинновой), прикрепленной к ресничной мышце. Когда ресничная мышца в процессе аккомодации сокращается, это расслабляет натяжение волокон, идущих к хрусталику, и под действием сил собственной упругости хрусталик принимает более скругленную форму.

3. Зрачок сужается под действием сфинктера зрачка, чтобы увеличить остроту зрения.

Конвергенция и аккомодация могут быть произвольными (фокусировка взгляда на близкорасположенном объекте) или неосознанными (фокусировка взгляда на приближающемся автомобиле). Большая часть аксонов третьих нейронов зрительного проводящего пути следуют по зрительному нерву в латеральное коленчатое тело. Там они передаются на четвертый нейрон, чьи аксоны проецируются на первичную зрительную кору (поле 17). Аксоны от вторичной зрительной области (поле 9) в конечном счете достигают предкрышечной области через синаптические переключения и вставочные нейроны. Аксоны оканчиваются на ядре Перлиа, которое находится между двумя ядрами Эдингера-Вестфаля (висцеральными глазодвигательными ядрами). В ядре Перлиа обнаруживаются две функционально различные группы нейронов:

• для аккомодации одна группа нейронов отправляет импульсы в соматомоторное глазодвигательное ядро, аксоны которого направляются прямо в медиальную прямую мышцу;

• другая группа переключается на нейроны, ответственные за аккомодацию и сужение зрачка, в висцеромоторном (парасимпатическом) добавочном ядре глазодвигательного нерва (парасимпатическая иннервация на рисунке проиллюстрирована только для одной стороны).

После образования синапсов в ядре Перлиа преганглионарные парасимпатические аксоны следуют в ресничный узел, где центральный нейрон переключается на периферический парасимпатический нейрон. Здесь выделяют две группы нейронов: одна переправляется на ресничную мышцу (аккомодация), а другая — на сфинктер зрачка (сужение зрачка). Реакция сфинктера зрачка на свет подавляется при четвертой стадии сифилиса, тогда как аккомодация и конвергенция сохраняются.

Реакция зрачка на световое раздражение позволяет глазу адаптироваться к различным уровням освещенности. Когда в глаз попадает свет большой интенсивности, как например пучок света от фонарика, зрачок сужается (чтобы защитить фоторецепторы сетчатки); когда свет затухает, зрачок расширяется. Эта адаптация имеет место без сознательного входного сигнала (неколенчатая часть зрительного проводящего пути).

г) Афферентное звено светового рефлекса
. Первые три нейрона (первый нейрон — палочка или колбочка, второй — биполярная клетка, третий — ганглионарная клетка) афферентного звена светового рефлекса расположены в сетчатке. Аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв. Аксоны, ответственные за световой рефлекс (на рис. — светло-синие), следуют в предкрышечную область (неколенчатая часть зрительного проводящего пути) в медиальном корешке зрительного тракта. Другие аксоны направляются в латеральное коленчатое тело (темно-синие). После образования синапса в предкрышеч-ном ядре аксоны этих нейронов идут к парасимпатическим ядрам (добавочные ядра глазодвигательного нерва — ядра Эдингера-Вестфаля) глазодвигательного нерва. Поскольку иннервируются обе стороны, происходит согласованная реакция на свет.

д) Эфферентное звено светового рефлекса
. Пятые нейроны, размещенные в ядре Эдингера-Вестфаля (центральные парасимпатические нейроны), отправляют свои аксоны в ресничный узел. Там они переключаются на шестые нейроны (периферические парасимпатические нейроны), аксоны которых далее следуют к сфинктеру зрачка.

Прямой ответ зрачка на световое раздражение отличается от непрямого.

Прямой ответ на световой раздражитель проверяется путем закрытия обоих глаз у находящегося в сознании пациента и последующего открытия одного глаза. Спустя короткий латентный период зрачок подставленного под свет глаза будет сужаться.

Для того чтобы протестировать непрямую реакцию на свет, обследующий кладет свою руку на переносицу пациента, затеняя один глаз от света фонаря и направляя свет в другой глаз. Целью является проверка, будет ли освещение одного глаза вызывать столь же выраженное сужение зрачка затененного глаза (согласованная реакция на свет).

Потеря реакции на свет происходит в результате некоторых нарушений. При унилатеральном повреждении зрительного нерва воздействие света с затронутой стороны не будет вызывать прямого ответа зрачка с этой стороны. Согласованная реакция на свет с противоположной стороны также будет потеряна по причине повреждения афферентного звена световой реакции на затронутой стороне. Освещение интактной стороны будет вызывать сужение зрачка на этой стороне (прямая реакция). Совместная реакция будет также иметь место, так как афферентные сигналы для данного рефлекса следуют с непораженной стороны, а эфферентные сигналы передаются не по зрительному нерву. При нарушении парасимпатического глазодвигательного ядра или ресничного узла теряется эфферентное звено рефлекса. В обоих случаях у пациента не будет прямого и непрямого ответа зрачка на свете затронутой стороны. Повреждение зрительной лучистости или зрительной коры (коленчатая часть зрительного проводящего пути) не нарушает данного рефлекса, поскольку оно будет касаться только коленчатой части зрительного проводящего пути.

Когда мы переносим наш взгляд на другой объект, мы быстро переносим оси зрения наших глаз к намеченной цели. Эти быстрые, точные, «баллистические» движения глаз называются саккадами. Они запрограммированы и, будучи начаты, не могут быть изменены до конца саккадических движений. Ядра всех нервов, которые иннервируют глазные мышцы (ядра черепных нервов III, IV и VI, на рисунке А показаны красным цветом) участвуют в выполнении этих движений. Они связаны между собой для этой цели медиальными продольными пучками (рис. А, показаны синим цветом). Поскольку эти сложные движения включают все надглазные мышцы и нервы, иннервирующие их, активность ядер должна быть согласована на более высоком или надъядерном уровне. Это означает, например, что когда мы смотрим направо правым глазом, правая латеральная прямая мышца (CN VI, отводящие ядра активированы (должна сократиться, пока правая медиальная прямая мышца (CN III, глазодвигательные ядра заблокированы) должна расслабиться. Для левого глаза — левая латеральная прямая мышца (CN VI) должна расслабиться, в то время как левая медиальная прямая (CN III) должна сократиться. Движения такого рода для обоих глаз называются сопряженными движениями глаз. Эти движения координируются несколькими центрами (премоторные ядра, на рис. А. показаны фиолетовым цветом). Горизонтальные движения глаз управляются из ядерной области парамедиальной мостовой ретикулярной формации (ПМРФ), а вертикальные движения глаз — из ростральных интерстициальных ядер медиального продольного пучка (риМПП). Оба центра взгляда устанавливают двустороннюю связь с ядрами черепных нервов.

Первичная зрительная кора (стриарная область, на рис. закрашена желтым цветом) — это единственная область коры, которую можно четко распознать по ее макроскопическому внешнему виду. Она простирается вдоль обеих сторон шпорной борозды на затылочном полюсе. В неокрашенном фронтальном разрезе полоса Геннари выглядит как выпуклая белая линия в серой корковой области. Эта полоса содержит ассоциативные волокна, образующие синапсы с нейронами внутреннего зернистого слоя (IV). Слои пирамидных клеток (эфферентные волокна) в зрительной коре выражены слабо, в то время как слои зернистых клеток, в которых оканчиваются афферентные волокна от латерального коленчатого тела, заметно утолщены.

Редактор: Искандер Милевски
. Дата последнего обновления публикации: 7.9.2020

Зрительные проводящие пути: зрительный нерв, зрительный путь, коленчато-шпорный путь, первичная зрительная кора

а) Зрительный нерв, зрительный путь
. Зрительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Аксоны покрыты миелиновой оболочкой в месте их выхода из диска зрительного нерва.

Количество ганглиозных клеток значительно варьирует у разных людей и составляет в среднем 1 млн. Поскольку каждая ганглиозная клетка входит в зрительный нерв, количество аксонов в нем соответственно изменяется.

Ганглиозные клетки сетчатки имеют общее происхождение с чувствительными нейронами спинного мозга. Зрительный нерв гомологичен белому веществу спинного мозга и не является периферическим нервом. В главе 9 отмечено, что истинные периферические, черепные или спинномозговые нервы содержат шванновские клетки, покрыты коллагеновой оболочкой и способны к регенерации. Зрительный нерв содержит клетки нейроглии центрального типа (астроциты и олигодендроциты) и не способен к регенерации у млекопитающих. Кроме того, зрительный нерв покрыт мозговыми оболочками с расположенным между ними подпаутинным пространством. Подобное строение объясняет изменения на поверхности глазного дна при повышении внутричерепного давления (отек диска зрительного нерва).

В зрительном перекресте волокна от назальной (медиальной) половины сетчатки входят в противоположный зрительный путь, а волокна от височной (латеральной) половины сетчатки не переходят на другую сторону и попадают в зрительный путь той же стороны. Информация от сетчатки поступает к среднему мозгу (участвующему в регуляции движений глаз, размера зрачка и циркадных ритмов) и латеральному коленчатому ядру таламуса (откуда направляется к зрительной коре, отвечающей за различные аспекты зрения) от различных групп ганглиозных клеток.

Часть зрительных волокон входит в надперекрестное ядро гипоталамуса («центральные часы»), отвечающее за поддержание циркадных ритмов. Такая связь позволяет объяснить положительный эффект использования яркого искусственного освещения в течение нескольких часов в день для лечения зимней депрессии.

Схема зрительных проводящих путей.


Два зрительных поля (правого и левого глаза) представлены раздельно без наложения.

На срезе мозга показаны зрительные проводящие пути, вид снизу.

Каждый зрительный путь огибает средний мозг и разделяется на медиальный и латеральный корешки:

1. Медиальный корешок зрительного тракта
. Медиальный корешок содержит 10 % волокон зрительного нерва. Он входит в средний мозг с боковой стороны и включает четыре различных группы волокон.


— Часть волокон, особенно от М-клеток сетчатки, входит в верхний холмик и обеспечивает автоматический анализ информации, как, например, при чтении этой страницы.


— Часть волокон проходит через верхний холмик к подушке таламуса; они составляют фрагмент экстраколенчатого проводящего пути к зрительной коре больших полушарий.


— Часть волокон входит в предпокрышечное ядро и участвует в зрачковом световом рефлексе.


— Часть волокон достигает мелкоклеточной ретикулярной формации, где они выполняют функцию возбуждения.

2. Латеральный корешок зрительного тракта и латеральное коленчатое тело
. Латеральный корешок зрительного тракта оканчивается в латеральном коленчатом теле (ЛК’Г) таламуса. Л КТ образовано шестью клеточными пластинками, три из которых состоят из пересеченных волокон, а три — из непересеченных (слои 2, 3, 5; «U-235»). Две наиболее глубоких пластинки (одна с пересеченными, другая — с непересеченными волокнами) образованы крупными клетками, к ним подходят аксоны ганглиозных клеток М-типа, отвечающих за регистрацию движений (расположение в пространстве, скорость, и направление). К четырем другим мелкоклеточным пластинкам подходят аксоны от Р-клеток, отвечающих за детальное зрение (цвет и детализация изображения).

Нервные цепочки ЛКТ напоминают таковые в других релейных таламических ядрах и включают тормозные (γ-аминомасляная кислота, ГАМК) терминали, отходящие от вставочных нейронов и от таламического ретикулярного ядра. ( Часть ретикулярного ядра, взаимодействующая с ЛКТ, носит название околоколенчатое ядро.) Корково-коленчатые волокна начинаются в первичной зрительной коре и образуют контакты с дистальными отделами дендритов релейных клеток, а также с тормозными вставочными нейронами. Количество синапсов корковых нейронов с релейными клетками в два раза превышает количество контактов ганглиозных клеток сетчатки.

Корковая стимуляция обычно усиливает реакцию релейных клеток в ответ на импульсы, полученные от сетчатки. Вероятно, но не доказано, что их функция заключается в селективном усилении различных аспектов зрительного восприятия, таких как поиск объекта известной формы или цвета. При функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) можно обнаружить области повышенной нейрональной активности головного мозга. При фМРТ было установлено, что если доброволец ожидает увидеть на экране интересующий объект, метаболическая активность в ЛКТ увеличивается до появления стимула.

Левая зрительная лучистость. Л КТ—Латеральное коленчатое тело.

б) Коленчато-шпорный путь и первичная зрительная кора
. Зрительная лучистость (коленчато-шпорный путь) имеет важное клиническое значение, поскольку поражение этой области часто происходит при тромбозе сосудов или опухолевом процессе в заднем отделе полушария головного мозга. Проводящий путь проходит от латерального коленчатого тела к первичной зрительной коре.

Строение зрительной лучистости показано на рисунках ниже. Волокна, лежащие в нижней половине первичной зрительной коры, направляются кпереди в височную долю в виде петли Мейера, а затем поворачивают кзади и сопровождают волокна от верхней половины. Путь входит в зачечевицеобраз-ную часть внутренней капсулы и располагается в белом веществе под латеральной височной корой. Он прилежит к заднему рогу бокового желудочка до поворота в медиальном направлении и прохождения в затылочную кору.

Первичная зрительная кора занимает стенки шпорной борозды по всей ее длине (глубина борозды—10 мм). Она прилежит также к медиальной поверхности полушария на 5 мм выше и ниже борозды и к затылочному полюсу мозга на расстояние 10 мм. Общая площадь составляет 28 см ²
. При ранней аутопсии кору легко определяют по тонкому пучку белого вещества (зрительная полоска Дженнари) в толще серого вещества, что объясняет альтернативное название — стриарная, или полосатая, кора. Левый и правый глаза представлены в коре чередующимися полосами,называемые глазными доминантными колонками.

1. Ретинотопическая карта
. Зрительное поле противоположной стороны проецируется в виде перевернутого изображения. Плоскость шпорной борозды расположена горизонтально. Сетчатка расположена спереди назад со значительно более широко представленной центральной ямкой в задней половине шпорной коры.

Проводящий путь от зрительного поля правого глаза к первичной зрительной коре.


Т указывает на височную (темпоральную) половину зрительного поля. N обозначает назальную (внутреннюю) половину левого зрительного поля.


В левой сетчатке и зрительном нерве (ЗН) полученное изображение представлено зеркально отраженным и перевернутым.


Правая сетчатка и зрительный нерв неактивны, так как этот глаз экранирован.


В зрительном перекресте (ЗПер) аксоны, образующие назальную половину левого зрительного нерва, пересекают среднюю линию и образуют медиальную половину правого зрительного пути (ЗП).


Волокна, расположенные в латеральной половине нерва, проходят в латеральной половине левого зрительного пути.


Каждая группа волокон образует контакты с соответствующим латеральным коленчатым телом (ЛКТ).


Зрительные лучистости (ЗЛ) имеют веерообразное строение; их аксоны, передающие информацию от центральных ямок, вначале располагаются в центре пучка.


По мере их приближения к затылочному полюсу аксоны центральной ямки (красного цвета) в обоих полушариях смещаются кзади и входят в задний отдел первичной зрительной коры (ПЗК).


Обратите внимание на тип прохождения аксонов к коре с обеих сторон (полосами).


Интервалы между ними имеют одинаковую ширину и содержат волокна, идущие к зрительной коре и образующие зрительное поле правого глаза.


ВХ—верхний холмик.

2. Поражения зрительных проводящих путей
. Исследование зрительных путей имеет следующие особенности:

• Пациент может не подозревать о слепоте весьма значительной степени—в некоторых случаях даже о гемианопсии.

• Значительные зрительные нарушения можно выявить при обычном противопоставлении, как указано далее. Пациент закрывает попеременно каждый глаз и фокусирует взгляд на носу врача. Врач, сидя напротив, смотрит пациенту в глаз, внося в поле зрения одну или другую руку с различных сторон, покачивая указательным пальцем.

• В слепой зоне пациент не видит темноту—пациент вообще ничего не видит.

• Возможные места повреждения зрительных проводящих путей показаны на рисунке ниже. Проявления соответствуют представленным номерам в ниже.

Дефекты зрительных полей, возникающие при различных поражениях зрительных проводящих путей:


1. Частичное, зрительного нерва — Ипсилатеральная скотома


2. Полное, зрительного нерва — Слепота на этот глаз


3. Зрительный перекрест — Битемпоральная гемианопсия


4. Зрительный путь — Контралатеральная гомонимная геминанопсия


5. Петля Мейера — Контралатеральная гомонимная верхняя квадрантанопсия


6. Зрительная лучистость — Контралатеральная гомонимная гемианопсия


7. Зрительная кора — Контралатеральная гомонимная гемианопсия


8. Макулярная кора, двустороннее — Двусторонние центральные скотомы


9. Задние отделы зрительной коры — Височная серповидная контралатеральная гомонимная гемианопсия

Примечания по приведенным выше поражениям
:

1. Эксцентрические поражения зрительного нерва приводят к образованию скотом в назальном или височном поле зрения пораженного глаза. При развитии скотомы у молодых взрослых всегда следует подозревать рассеянный склероз.

2. Полное поражение зрительного нерва может возникать при черепно-мозговой травме.

3. Сдавление середины перекреста чаще всего бывает вызвано аденомой (доброкачественной опухолью) гипофиза
.

4. Поражения зрительного пути встречают редко. Несмотря на то, что выпадают гомонимные (односторонние) зрительные поля, наружная, неприкрытая половина зрительного пути, поражается чаще, чем внутренняя половина, поэтому гемианопсию обозначают как несимметричную.

5. Избирательное поражение петли Мейера встречают при опухолях височной доли.

6. Поражение зрительной лучистости встречают при опухолях височной, теменной или затылочной долей. Зрительные поля обоих глаз обычно выпадают в одинаковой степени (симметрично), и желтое пятно остается интактным. Опухоли, инфильтрирующие лучистость снизу, приводят к дефекту в нижнем квадранте. Основной пучок лучистости расположен в зачечевицеобразном отделе внутренней капсулы и часто поражается при отеке, сопровождающем кровотечение из ветви средней мозговой артерии (классический инсульт).

7. Тромбоз задней мозговой артерии сопровождается гомонимной гемианопсией. Пробелы в зрительном поле № 7 указывают на сохранность желтого пятна (макулы). Сохранность макулярных половин полей зрения непостоянна и часто обусловлена двойным кровоснабжением затылочного полюса из средней и задней мозговых артерий.

8. Двусторонние центральные скотомы наиболее часто развиваются при падении на затылок с ушибом мозга в затылочном отделе.

9. Височную серповидную гомонимную гемианопсию встречают при повреждении затылочной коры с сохранением наиболее переднего ее отдела—области, к которой подходят зрительные лучистости, идущие от назального отдела сетчатки (назальная половина сетчатки «видит» височное зрительное поле).

в) Резюме
. В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается из наружного выпячивания диэнцефалона. Эмбриональный зрительный бокал состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего оптического слоя, между которыми расположено внутрисетчаточное (интраретинальное) пространство. Оптический слой образован тремя типами радиально расположенных нейронов (фоторецепторами, биполярными клетками и ганглиозными клетками) и двумя типами тангенциально (по касательной линии) расположенных клеток (горизонтальными и амакриновыми). Во всех отделах кроме центральной ямки свет должен пройти через другие слои сетчатки, чтобы попасть на фоторецепторы.

Две трети зрительного поля — бинокулярные, наружная 1/6 с каждой стороны—монокулярная. Зрительные дефекты описывают относительно зрительных полей.

Палочковые фоторецепторы функционируют при сумеречном свете и отсутствуют в центральной ямке. Колбочки наиболее многочисленны в центральной ямке; они отвечают за распознавание формы и имеют три типа чувствительности к цвету. Ганглиозные клетки имеют концентрическую реакцию на возбуждения по типу «от центра к периферии» с цветовым противодействием. М-ганглиозные клетки—относительно крупные и отвечают за регистрацию движений, их аксоны направляются к двум крупноклеточным слоям в ЛКТ. Функция Р-ганглиозных клеток—распознавание отдельных свойств изображения и цвета, они взаимодействуют с четырьмя мелкоклеточными слоями ЛКТ.

ЛКТ — двустороннее образование, получающее информацию от противоположной назальной половины сетчатки (через зрительный перекрест), а также от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Обе группы аксонов проходят через зрительный тракт, от которого также отходят коллатерали к среднему мозгу для образования низших зрительных рефлексов.

Зрительная лучистость (коленчато-шпорный тракт) начинается от М- и Р-клеток ЛКТ и огибает боковой желудочек, достигая первичной зрительной коры в стенках шпорной борозды.

Разнообразные дефекты зрительных полей возникают вследствие повреждения любого из пяти главных отделов зрительных проводящих путей (зрительного нерва, зрительного перекреста, зрительного тракта, зрительной лучистости и зрительной коры).

Редактор: Искандер Милевски
. Дата публикации: 21.11.2018

Орган зрения, в функциональном отношении, подразделяется на светопроводящий и световоспринимающий отделы. Светопроводящий отдел включает прозрачные среды органа зрения — хрусталик, роговицу, влагу передней камеры, а также стекловидного тела. Сетчатка глаза является световоспринимающим отделом. Изображение любого из окружающих нас предметов оказываются на сетчатке пройдя оптическую систему глаза.

Луч света, отраженный от рассматриваемого предмета, проходит 4 преломляющие поверхности. Это поверхности роговицы (задняя и передняя), а также поверхности хрусталика (задняя и передняя). Каждая такая поверхность несколько отклоняет луч от его начального направления, собственно поэтому на конечном этапе зрительного пути — в фокусе появляется перевернутое, но реальное изображение наблюдаемого предмета.

Путь световых лучей и величины

Преломление света в средах глазной оптической системы носит название процесса рефракции. Учение о рефракции основано на законах оптики, дающих характеристики распространению световых лучей в различных средах.

Оптической осью глаза принято называть прямую линию, проходящую через центральные точки всех преломляющих поверхностей. Световые лучи, которые падают параллельно данной оси, преломляются и сходятся в основном фокусе зрительной системы. Лучи эти отражены от бесконечно удаленных объектов, поэтому, главным фокусом оптической системы, принято называть точку оптической оси, где возникают изображения бесконечно удаленных объектов.

Световые лучи, отраженные от предметов, находящихся на конечных расстояниях, сходятся в дополнительных фокусах. Дополнительные фокусы локализуются дальше основного, ведь фокусировка расходящихся лучей происходит с применением дополнительной преломляющей силы. При этом, чем сильнее расходятся лучи (чем ближе линза к источнику данных лучей), тем большая сила преломления необходима.

Основными характеристиками оптической системы глаза, принято считать: радиус кривизны поверхностей хрусталика и поверхностейроговицы, длину оси глаза, глубину передней камеры, показатели толщины хрусталика и роговицы, а также индекс преломления прозрачных сред.

Измерение данных величин (кроме данных преломления) выполняются с помощью методов офтальмологического обследования: ультразвуковых, оптических и рентгенологических. Ультразвуковые и рентгенологические исследования позволяют выявить длину оси глаза. Посредством оптических методов проводят измерение составляющих преломляющего аппарата, длина оси определяется путем вычислений.

В связи с широким распространением оптико-реконструктивной микрохирургии: лазерной коррекции зрения ( Lasik либо кератомилез, оптической кератотомии, имплантаций искусственного хрусталика, кератопротезирования), расчеты элементов оптической системы глаза необходимы в работе офтальмохирургов.

Видео об оптической системе глаза

Формирование оптической системы

Давно доказано, что глаза новорожденных детей, обычно, имеют слабую рефракцию. Усиление ее происходить только в процессе развития. Таким образом степень дальнозоркости уменьшается, затем слабая гиперметропия постепенно становится нормальным зрением, а иногда переходит в миопию.

В течение первых трех лет жизни орган зрения ребенка интенсивно растет, увеличивается рефракция роговицы, вследствие удлинения переднее-задней глазной оси. К семи годам глазная ось достигает 22 мм, что составляет уже 95% размера глаз взрослого человека. При этом, глазное яблоко продолжает расти до 15 лет.

Симптомы поражения оптической системы глаза

• Снижение остроты зрения вблизи или вдаль.
• Появление искажений зрения.
• Боль в глазах.
• Астенопия.
• Диплопия.
• Затуманивание зрения.
• Вспышки в глазах.

Болезни оптической системы глаза

• Миопия (близорукость).
• Гиперметропия (дальнозоркость).
• Косоглазие.
• Астигматизм.
• Амблиопия.
• Кератоконус.

Наша способность видеть — это большая работа всего зрительного аппарата. Схему функций, задач и всей работы нервных клеток глаза и головного мозга в целом называют зрительным путем.

Зрительный путь — что это?

Зрительный путь
— это путь, который проделывают нервные импульсы от фоторецепторов сетчатки (внутренней оболочки глазного яблока) до нервных центров головного мозга.

Основной рецептор глаза — сетчатка, в которой есть палочки и колбочки
. Они преобразовывают пучок света в электрические импульсы и передают их нервным клеткам. Нервные импульсы в свою очередь отправляют информацию в центральный отдел в коре головного мозга, где происходит распознавание полученных характеристик и формируется реальное изображение окружающего мира.

То есть зрительный путь — это система работы нервных клеток, которая позволяет человеку видеть.